在这几个小时里,胚胎就是一个放大器。而这就是我们要学的第二课:微小的改变会在发育过程中被放大。躯体的形成就是以这种方式跳过了达尔文的渐进模式。这个观点是由伯克利的遗传学家理查德·高兹史密特提出的。他的非渐进进化观点在其一生中都受到人们的嘲笑和嗤之以鼻。他的主要著作《进化的物质基础》(The Material Basis of Evolution,1940 )——被当作是痴人说梦。直到20世纪70年代,史蒂文·杰·古尔德才重提他的观点并开始大力宣讲。高兹史密特著作的标题恰好与我想说明的主题相吻合:进化是物质与信息相互混合的过程,遗传逻辑不能违背其所栖身的物质世界的规律。(由此我们可以推衍出这样的观点:人工进化与自然进化会有所不同,原因就在于它运行在不同的基质上。)
在生物学的奇妙世界中,果蝇身上著名的触足突变 🦟 是一个令人惊叹的现象。这个单点突变如同一颗投入平静湖面的小石子,激起了层层涟漪,搅乱了果蝇胚胎的足肢生成系统,在原本应该是触角的地方生出一条腿来。苦恼的果蝇出生时前额就会突出一只假肢——这都源自基因编码的一点小小改变,并随之触发了一系列的其他基因。这种现象引发了发育生物学家们的好奇心:生物体身上的自我调控基因,是否能有目的地对基因做些改变,制造出有用的怪物来,从而绕过达尔文那种渐进式的自然选择呢?
怪物背后的规律
不过,奇怪的是,看起来这些怪物似乎遵循着某种内在的规律。在我们看来,一头双头的小牛也许只是某种随机缺陷,其实并非如此。生物学家们研究这些特异性状时发现,同种类型的畸形会在许多物种中出现,而且其特异性状还能加以分类。比如说,独眼 👁️ ——这是在哺乳动物中相对常见的一种特异现象,包括天生独眼的人类;而有独眼这种异常现象的动物,不论是什么物种,鼻孔几乎总是长在它的眼睛上面。类似的,双头通常要比三头更为常见。无论是双头还是三头,都是没有什么优势的变异。既然这些怪物很少能生存下来,自然选择也就不可能在两者中有什么偏好。那么这种变异的指令必定来自于内部。
圣提雷尔父子与畸形学
在19世纪初期及中叶,有一对法国父子组合——父亲圣提雷尔和儿子小圣提雷尔,为这些自然界中的怪物设计了一套分类体系。这套分类体系与物种的林奈分类系统相对应:每种畸变都被赋予纲、目、科、属甚至种。他们的工作为畸形学这门研究怪物的现代科学奠定了基础。圣提雷尔父子暗示,有序形态比自然选择要更广泛。
哈佛比较动物学博物馆的皮埃·阿博彻,是为畸形学在进化生物学中的重要性而奔走呐喊的当代代言人。他认为畸形学是一幅被忽视的描绘活生物体强劲内在自组织进程的蓝图。他声称:“对于一个发育过程来说,畸形学能为其潜在的种种可能提供一份详尽的资料。尽管要面对极强的负选择,畸形现象不但以一种有组织并离散的方式在发生着,而且还展现出普遍性的变形规律。这些特性并不仅限于畸形学的范围,相反,他们是所有可持续发展系统的普遍性质。”
内在论与外在论的碰撞
怪物们的这种有序内在——譬如从突变果蝇的前额上冒出来的发育完整的足,显示出一种深深潜伏着的内在力量,影响着有机体的外部形状。这种“内在论”与绝大多数适应论者所持的正统“外在论”截然不同。后者认为无处不在的选择才是塑造生物体外形的主要力量。而作为持反对意见的内在论者,阿博彻这样写道:
内在论基于这样一个重要假设:形态的多样性是由各参数值(比如扩散率、细胞粘着力等)的摄动所造成的,与此同时,生命体各组成部分之间相互作用的关系结构则保持恒定。在这个前提下,即使系统的参数值在发育过程中受到随机扰动——或者是遗传突变,或者是环境变化或人工操纵——系统也只会产生出某个有限的、离散的表型子集。也即是说,可能的形式集合是系统内在结构的表象。
因而,我们看到的双头怪物,其出现的原因也许就跟我们有对称生长的手臂一样;很有可能两者的出现都不归因于自然选择。恰恰相反,内部结构特别是染色体的内部结构,以及发育过程中所累积的形态改变,发挥着等同于或超出自然选择的作用,造成了生物组织的多样性。
基因与卵细胞的复杂关系
在基因的进化过程中,基因所依附的那些实体扮演着某种不可思议的角色。在性活动中,两条染色体不是一丝不挂地重新结合,而是被包裹在一个巨大的卵细胞里面。这个塞得满满的卵细胞对于如何重组基因拥有很大的话语权。蛋黄似的细胞里充满了各种蛋白因子和类激素介质,并且受其自身非染色体DNA的控制。当染色体基因开始分化的时候,卵细胞就会指导它们、控制它们、为它们确定方向,并精心策划宝宝的构造。毫不夸张地说,最终诞生的生物体在一定程度上受卵细胞的控制,并非由基因来完全掌控大局。而卵细胞的状态,会受到压力、年龄、营养状况等等因素的影响。(有一种观点认为高龄产妇的婴儿之所以更容易罹患唐氏综合症,就是因为两条控制生育缺陷的染色体在母体的卵细胞中相处了太多年,以致彼此纠缠在一起而造成的。)甚至在你还没出生之前——确切地说,是从受孕那一刻开始——你的遗传信息之外的各种力量就已经通过遗传的渠道在塑造你了。遗传信息并不独立于其物质载体而存在。生物体的这身皮囊正是在非遗传的细胞物质与遗传基因的双重作用下成型——肉体与基因共存。进化理论,特别是进化遗传学,如果不能对繁杂的生物形态烂熟于心,就不可能充分理解进化;而人工进化也只有依附于实体,才有可能大行其道。
反馈机制与人工进化
和绝大多数有核细胞一样,每一个生物卵细胞都会在染色体之外携带好几个DNA信息库。令正统理论最感困扰的事情在于,卵细胞有可能在内部DNA与染色体DNA之间不断交换编码信息。如果卵细胞的自身经历能够影响到内部DNA的形成,并经此传递到染色体DNA上的话,那它就违反了正统理论严格恪守的中心法则。该法则声称,在生物学意义上,信息只能从基因向细胞流动,反之则不行。也就是说,不存在从肉体(显型)到基因(基因型)的直接反馈。达尔文的批评者亚瑟·凯斯特勒指出:我们有理由怀疑中心法则这样的规则,因为“它会是生物进程中唯一不需要反馈的实例”。
躯体的成形过程对于人工进化的缔造者们来说有两个借鉴之处:第一,成熟机体的变异,受到胚胎期母体卵细胞环境的间接作用,以及遗传基因的直接作用。在这一过程中,一些非常规信息大有可能经由某些控制要素或细胞内DNA交换而从细胞(确切说是母体细胞)流向基因。正如德国形态学家鲁伯特·雷德尔所说的,“新拉马克主义认为存在一种直接的反馈;而新达尔文主义则认为不存在这种反馈。两者皆错。真相介于两者之间。反馈是有的,但不是直接的。”间接反馈的一个主要环节发生在胚胎期的极早期阶段,就在基因化身为肉体的那几个小时内。
在这几个小时里,胚胎就是一个放大器。而这就是我们要学的第二课:微小的改变会在发育过程中被放大。躯体的形成就是以这种方式跳过了达尔文的渐进模式。这个观点是由伯克利的遗传学家理查德·高兹史密特提出的。他的非渐进进化观点在其一生中都受到人们的嘲笑和嗤之以鼻。他的主要著作《进化的物质基础》(The Material Basis of Evolution,1940 )——被当作是痴人说梦。直到20世纪70年代,史蒂文·杰·古尔德才重提他的观点并开始大力宣讲。高兹史密特著作的标题恰好与我想说明的主题相吻合:进化是物质与信息相互混合的过程,遗传逻辑不能违背其所栖身的物质世界的规律。(由此我们可以推衍出这样的观点:人工进化与自然进化会有所不同,原因就在于它运行在不同的基质上。)
高兹史密特究其潦倒的一生都在证明一件事情:仅仅将微进化(从红玫瑰到白玫瑰)推而广之是无法解释宏进化(从虫子到蛇)的。通过研究昆虫的发育他得出结论:进化过程是跳跃式前进的。发育早期的小变化会导致成熟期的大变化,从而诞生一个怪物。尽管多数极端变异都会夭折,但偶尔也会有些大的变化能融入整体,于是诞生某种“有前途”的怪物。这个有前途的怪物可能会长出一对完整的翅膀;而按照达尔文理论则需要有一种半翅的中间态。生物体也许能够一步到位实现最终形态,那些所谓中间形态的物种也许从未出现过。这种有前途怪物的出现,也能解释为什么化石中找不到过渡形态的物种。
高兹史密特还宣称,通过对发育时机做些小改动就能轻易地生成那些“有前途”的怪物。他发现某类“速率基因”能够控制生物体的局部生长和分化进程的时机。譬如,如果我们对控制着色速率的基因做一点手脚,就会产生一种色彩样式差异巨大的毛毛虫。正如他的拥护者古尔德所写:“胚胎早期的微小改变,经过生长过程的累积之后,会在成体身上产生巨大的差异……如果我们不能通过发育速率中的微小变化来引发间断式变异的话,那么最重要的进化过渡根本就不可能完成。”
化石记录与进化理论
化石记录中明显缺失那些理应存在的中间物种。尽管造物论者为此沾沾自喜,但我们也必须正式这一事实。这种“化石断代”是达尔文理论的一个缺陷。他曾断言,将来当专业的进化论者探索了地球上更多区域之后,一定会填补上这块空白。遗憾的是这些空白依然如故。“化石断代”曾是古生物学家小圈子里的话题,如今已为所有进化论的学术权威所承认。进化古生物学家史蒂芬·斯坦利说:“在已知的化石记录中找不到任何一个通过渐进进化完成重大形态迁跃的例子,因而也就无法为渐进模式提供有力证据。”而作为一名古生物学专家,史蒂文·杰·古尔德则说道:
所有古生物学家都知道,化石记录中几乎找不到中间形态的物种;主要族群之间的变迁非常突兀……绝大多数物种的化石都具有两个与渐进论相抵触的特征:
– 停滞不前。绝大多数物种活跃在地球上的那段时间内,都没有呈现出有指向性的改变。它们在化石记录中初现的样态,跟它们在化石记录中消亡时的样态,看起来几乎完全一样……
– 突然出现。在任何一个地域,一个物种并不是通过自其祖先以来的稳步变化而出现的;它是一下子就出现的,而且一出现就“完全成形”。
在科学史学家们看来,达尔文影响最深远的论断在于指出,生命不同侧面所展现出来的巨大不同其实是一种幻象。那种先哲们一直以来教导的原则——龙生龙,凤生凤,老鼠生儿会打洞等,并不正确。圣经里说,生物“被按照各自的类型创造出来”;当时包括年轻的达尔文在内的绝大多数生物学家都认为,物种会以一种理想的方式保持自己的种属。物种决定一切,个体从属于物种。然而,豁然开朗的达尔文宣布:(1)个体具有显著的差异;(2)所有生命的个体之间都具有动态可塑性以及无限的延展性;所以(3)散布在种群中的众多个体才是最关键的。而树立在物种之间的屏障是虚幻的,不堪一击的。达尔文将物种间的差异转换到个体间的差异,从而消除了物种间的屏障。因而,生命是一个均匀分布的存在。
不过,对复杂系统特别是那些能够适应、学习和进化的复杂系统的研究,渐渐引起了人们的怀疑,怀疑达尔文的这个最具革命性的假设其实是错误的。生命在很大程度上是物以类聚的,只略具可塑性。物种要么存续,要么消亡。它们只会在最不思议且不确定的条件下才会转化成别的什么东西。总的来说,复杂的东西分属不同的类别,而这些类别会持续存在。类别的停滞不前才是正道:一个物种的典型存续时间在一百万到一千万年之间。
与生物体相似的事物——经济体、思维、生态群落,乃至国家,也会自然地分化成一些持续存在的丛簇。而人类的机构,如教会、部门、公司,会发现其自体成长要比进化容易得多。如果为了适应而必须偏离其本源太远的话,绝大多数机构都只能是死路一条。
“有机的”实体并非具有无限可塑性,因为通过一系列功能上的中间状态来改变复杂系统并非易事。一个复杂系统(比如斑马或公司)进化的方向和方式都极为有限,因为它是由许多子个体所组成的层级结构。而那些子个体又是由某些子子个体所构成的,进化空间同样有限。
因而,假如我们发现进化实际上是以量子阶跃的方式进行的话,也就没有什么好大惊小怪的了。生物体的既有组成部分,可以组合成这种或那种形态,但绝不能组成这两者之间的所有形态。整体所具有的层级架构的本质,阻碍了整体去到达理论上所有可能到达的状态。与此同时,整体所具有的这种层级结构,也赋予了它完成大规模迁跃的能力。因而,生物体在历史上就会呈现出从这个点跳至那个点的记录。这就是生物学中的跳变论(saltationism,这个词源于拉丁文saltare,即“跳跃”之意),它在专业生物学家那里可不怎么受待见。随着人们对高兹史密特所提出的“有前途”怪物说的兴趣愈来愈浓厚,温和的跳变论重又焕发青春,但那种完全置过渡状态为不顾的跳变论到目前为止仍属异端。不过,复杂事物组成部分间的相互依赖和共同适应必然会产生量子式的进化。而人工进化迄今为止还未能有一副具备足够复杂层级架构的“有机体”,因而我们也就无从得知突变会以什么样的面目出现在合成世界中。
DNA编码的局限性
卵细胞的发育过程背负了太多传承下来的包袱,限制了其成体可能的多样性。总的来说,构成躯体的物质利用物理约束限定了躯体所能发育成的形态。大象不可能长着蚂蚁般的细腿。基因的物理本质也同样限定了动物所能形成的种类。每一段遗传信息都是一个蛋白质分子,必须通过物理移动来传播。由于基因的这些物理约束,一些信息很难或者根本不可能在复杂的躯体里完成编码,DNA亦是如此。
基因具有独立于躯体的动态特性,对它们的产出物有生杀予夺之权。在基因组内,基因之间相互关联,以至于形成互锁现象:A以B为前提,B以C为前提,而C又以A为前提。这种内在联结形成了一股保守力量,迫使基因组保持不变状态——与它所产生的躯体无关。与复杂系统一样,基因组通过限制所允许的变化来对抗扰动,它所追求的是作为一个有凝聚力的统一体而留存下来。
当人工选择或者自然选择使某个基因型(比如说,一只鸽子的基因型)偏离了稳态而趋向自己的喜好(比如说,白色)时,基因组中的相互关联特性就会发挥作用,从而产生许多副效应(比如说,近视)。达尔文作为一名育鸽人,已经注意到了这点,并把这种现象称为“生长中神秘的相关法则”。新达尔文主义的元老恩斯特·迈尔声称:“就我所知,过去50年中进行的所有精细选择(繁育)实验中,没有一例未出现过讨人厌的副效应。”被传统群体遗传学依为基石的单点突变实际上非常罕见。基因通常身处复杂环境,并且其自身就是一个复杂适应系统,它有自己的智慧与惰性。这正是怪亦有道的原因所在。
基因组必须偏离其通常组合足够远,才能在外形上产生本质区别。当基因组被竞争压力拉出其正常轨道时,它必须在物质层面上重组它的关联模式,以维持稳定。用控制论的话来说就是,它必须使自己落在另一个具有整体性和内敛性并且内稳的吸引域。