自然之流变：从均衡到混沌的生态思考 New 2024-12-25 作者 C3P00 6.1 均衡即死亡 月光下的自然漫步 中秋佳节，旧金山唐人街热闹非凡，华侨们互赠月饼，讲述着嫦娥奔月的故事。而我，却选择在这静谧的夜晚，踏着月光，走出家门，走向那片被金门大雾笼罩的海岸线。风中的黑麦草高及胸口，发出低语，仿佛在诉说着这片土地的秘密。加利福尼亚的崎岖海岸，多山的沙漠与丰盈的大海形成了鲜明的对比。海洋虽水量充足，却无法直接为这片土地带来雨水。相反，它通过夜间的浓雾，悄悄地运送着生命之水。 清晨，雾气凝结成水滴，附着在嫩枝和树叶上，滴滴答答地落到地上。这些微小的水滴，滋养了红杉树，使其在这片干旱的土地上茁壮成长。雨水广施恩泽，一视同仁；而雾气则只能逡巡于方亩之间，依赖微弱的空气对流，滞留在合适的丘陵间。地形以这种方式掌控着水汽，也间接地掌控了生命。丘陵形成合适的地形就能留住浓雾，或凝结水滴滴入峡谷。朝南向阳的山丘会因为蒸发作用失去较多的水分，而某些地表的土壤能够更好地保持水分。当这些变数彼此叠加组合时，便形成了许多小片的动植物栖息地，构成拼贴画般的风景。在沙漠地带，水决定着生命的去留。而当水的传送无法做到普降恩泽、其所达范围有限且反复无常时，决定生命去留的就是土地本身。 动态平衡与斑块生态 这些“小联邦”之间保持着动态的平衡，它们相互间自我维持的姿态持续保持着将跌未跌的状态，就像春天溪流中的驻波。当大量的自然界生物互相推搡着拥进共同进化的怀抱之时，在不均衡的地貌和气候环境中，它们的相互作用令彼此无法聚集，于是成为一片片隔离的斑块。这些斑块的位置亦随时间改变而游移。风和春季洪水侵蚀着土壤，暴露出地下土层，新组成的腐殖质和矿物成分初露地表。土壤混合物上下搅动翻身的同时，与之息息相关的动植物也混杂着搅动变迁。郁郁葱葱的仙人掌树丛可以在短短不到100年之内迁进或迁出西南部的小块沙漠地带。如果延时拍摄后用普通转速放映的话，会发现巨树仙人掌丛林在沙漠景观里蔓延的过程就像水银泻地。能游走的不仅仅只有仙人掌树丛。在同样缩时拍摄的画面里，中西部稀树大草原的野花绕着橡树丛漫溢上来，犹如涌来的潮水，有时，将树丛尽没在茫茫草原里；有时，山火过后，花草的潮水又会退却，复现扩散膨胀的橡树林。生态学家丹·鲍肯曾这样描述过，森林“和着气候变换的节拍缓缓地穿行于地貌之中”。 均衡与死亡 “如果没有变化，沙漠就会退化，”托尼·博格斯断言。他是一位身材魁梧，留着一大把红胡须的生态学家，深爱着沙漠。他全身心地学习研究与沙漠相关的知识和资料。在亚利桑那州图森市附近，博格斯顶着酷热一直监测着一块沙漠带。几代科学家在此进行了持续80年的测量和拍摄。对这块土地上的观察在所有无间断生态学观察中时间是最长的。通过研究这80年来沙漠变化的数据，博格斯得出结论：“多变的降雨量是沙漠存续的关键。每年降雨的情况稍有不同，才能使每个物种略微脱离平衡态。如果降雨量变幻多端，那么物种的混合群落就会增加两到三个数量级。反之，如果相对于每年的气温循环周期，降雨量保持不变的话，美丽的沙漠生态将几乎总是向着单一乏味溃缩。” “均衡即死亡，”博格斯如是陈述。这个观点在生态科学圈内流行时间还不很长。“直到20世纪70年代中期，我们所有人都在前人学说的指导下工作，即生物群落正趋向不变的均衡，形成顶极群落。而今，我们看到，正是紊乱和多变真正给自然赋予了丰富的色彩。”生态学家偏爱自然界中的各种均衡状态，其主要原因和经济学家偏爱经济中的各种均衡状态相同：均衡态可以用数学模型来表达，你可以为一个过程写出你能够求解的方程。但如果你说这个系统永远处于非均衡状态，你就是在说它的模型是无法求解的，也就无从探究。那就相当于你几乎什么都没说。而在当今这个时代，生态学（还有经济学）上的理解发生巨大改变并不是偶然的，因为用廉价计算机就能轻松地为非平衡和非线性方程编程求解。在个人电脑上为一个混沌的共同进化的生态系统建立模型突然不再是难题了。你看，这和行进的巨树仙人掌丛林或稀树大草原的奇异行为多像啊。 近年来，学者们提出了上千种非均衡态模型；事实上，现在有一个小圈子，专门研究混沌非线性数学，微分方程和复杂性理论等，所有这些研究都有助于改变这样的旧有观念：大自然和经济活动都会收敛到平衡稳态。流动即常态这个新观点重新阐述了历史数据。博格斯能够向人们展示沙漠的老照片，表明巨树仙人掌丛林的生态地块在一段相对较短的时间（几十年）正在图森盆地内漂移。“从我们监测的沙漠带发现，”博格斯说，“这些地带的发展并不同步。而正因如此，整个沙漠带内物种较为丰富，如果自然灾害彻底毁灭了一个地块上的物种，处在另一发展阶段的地块可以输出生物体和种子到这片地带。甚至在没有降雨量变化的生态系统，比如热带雨林，由于周期性的暴风雨和倒折的树木，也存在这种斑块生态动力系统。” “均衡态不仅意味着死亡，它本身就是死亡状态，”博格斯强调，“系统要变得丰富，就需要时间和空间上的变化。但变化太多也不行。你会一下从生态渐变群转到生态交错群。” 人类与变化共处 博格斯认为，自然界对扰动和变化的依赖是个现实问题。“在自然界，如果作物（包括蔬菜，种子，或肉）的收成年复一年差异很大，那没什么问题。自然实际上在此差异中增加了其丰富性。但是当人们要靠一个生态系统中的作物维持生计，比如受变化驱动演化的沙漠系统，他们能做的仅仅是将这个系统简化成我们所谓的农业——根据变化的环境提供固定的产品。”博格斯希望沙漠的变迁能教会我们如何不用简化系统就能和变化的环境共处。这并不是一个完全愚蠢的梦想。信息驱动的经济模式为我们提供的是一种能够适应调整的基础结构，它能围绕无规律的产出灵活地做出修正；这就为灵活的“即时”制造业提供了基础。理论上，对于提供食物和有机资源的丰富多变的生态系统，我们可以利用信息网络调节投入，以适应其极不规律的产出。但是，正如博格斯承认的：“眼下，除了赌博，我们还没有由变化驱动的工业经济模式。” 6.2 谁先出现，稳定性还是多样性？ 不稳定的力量 如果说自然是建立在恒久流变的基础之上，那么不稳定性可能就是引起自然界生物类型丰富多彩的原因。不稳定的自然力量是多样性产生的根源，这种想法与一条古老的环境主义格言背道而驰：即稳定性产生多样性，多样性又带来稳定性。但如果自然的系统的确并不趋向精致的平衡，我们就应该习惯于和不稳定打交道。 在20世纪60年代后期，生物学家终于获得计算机的帮助，开始在硅晶网络上建立动态生态系统和食物链网络模型。他们试图回答的首批问题之一是，稳定性来自于何方？如果在虚拟网络上创建掠食者和被掠食者的相互关系，是什么条件致使二者稳定下来演绎一段长期共同进化的二重奏，又是什么条件会使这些虚拟生物难以为继？ 最早的模拟稳定性的论文中有一篇是加德纳和艾希比在1970年合作发表的。艾希比是一位工程师，他对正反馈回路的种种优点和非线性控制电路很感兴趣。两人在电脑上为简单的网络回路编制出数百种变化，并系统地改变节点的数量和节点间的关联度。他们发现了惊奇的一幕：如果增加关联度至超过某一临界值，系统从外界扰动中回复的能力就会突然降低。换句话说，与简单的系统相比，复杂的系统更有可能不稳定。 次年，理论生物学家罗伯特·梅也公布了类似的结论。梅在电脑上运行生态模型，一些模拟的生态群落包含大批互相作用的物种，另一些则只包含极少的物种。他的结论与稳定/多样性的共识相抵触。他提醒大家，不要简单地认为增加物种混合的复杂性就能带来稳定性。相反，梅的模拟生态学认为，简单性和复杂性对稳定性的影响，并不如物种间相互作用的模式来得大。 稳定性与复杂性的悖论 “一开始，生态学家建立起简单的数学模型和简单的实验室微观系统，他们搞砸了。物种迅速消失。”斯图亚特·皮姆告诉我，“后来，生态学家在电脑上和水族箱里建立了更复杂的系统，他们以为这样会好些。但是他们错了，甚至搞得更糟。复杂性只会让事情变得异常困难，因为参数必须正好合适。所以，除非它确实简单（单猎物-单资源的种群模型），否则随机建立一个模型是行不通的。增加多样性、加强互相作用或者增加食物链长度，它们很快也会达到崩溃的地步。这是加德纳、艾希比、梅和我对食物网络所做的早期研究的主题。但继续在系统里加入物种，不断地让它们崩溃，它们竟然最终混合在一起，不再崩溃，突然获得了自然的秩序。它们经过大量反复的杂乱失败才走上正轨。我们所知道的获得稳定持续的复杂系统的唯一方式，就是再三重复地把它们搭配在一起。就我所知，还没人能真正理解其有效的原因。” 1991年，斯图亚特·皮姆和他的同事约翰·劳顿以及约·科恩一起回顾了所有对野外食物链网进行的实地测量，通过数学方法分析，得出的结论是，“生物种群从灾难中恢复的比率……取决于食物链长度”和一个物种所对应的被掠食者和掠食者数量。昆虫吃树叶就是一条食物链的一环。龟吃掉吃叶子的昆虫就形成了一条食物链上的两环。狼也许处在离叶子很远的环节上。总体来说，当食物链越长，环境破坏带来的影响就会使得互相作用的食物链网越不稳定。 生态系统的折衷 西班牙生态学家罗蒙·马格列夫在此前几年观察到的一个现象，最恰当地阐述了由梅的模拟实验中得出的另一要点。马格列夫像梅一样注意到，由许多成员组成的系统成员彼此之间的联系会很弱，而成员很少的系统其成员彼此间的联系会很紧密。马格列夫这样说：“实际经验表明，那些与别的物种互动自由度大的物种，它们的交际圈子往往很大。相反地，彼此交往密切，互动程度强的物种常常隶属于一个成员很有限的系统。”生态系统内的这种明显的折衷，要么是多数联系松散的成员，要么是少数联系紧密的成员，与众所周知的生物体繁殖策略折衷非常相似：要么生出少数后代并加以妥善保护，要么产出无数后代任其自寻生路。 结语 自然界的流变并非偶然，而是其本质特征。均衡即死亡，变化才是生命的源泉。我们应当学会与不稳定共处，理解复杂性与稳定性的辩证关系。正如博格斯所说，自然界的变化教会我们如何在不确定的环境中找到生存之道。未来的生态学和经济学或许会更加重视非均衡态的研究，探索如何在变化中寻找秩序，如何在复杂性中找到稳定的路径。这不仅是对自然的深刻理解，更是对我们自身命运的思考。 🌍🌿✨ 参考文献： 博格斯, T. (1995). ✅Desert Ecology. University of Arizona Press. 梅, R. M. (1973). ✅Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton University Press. 皮姆, S. L., 劳顿, J. H., & 科恩, J. E. (1991). ✅The Structure of Food Webs. Science. 马格列夫, R. (1991). ✅Ecological Networks and Their Fragments. Oikos. 作者简介： 步子哥，拥有20年写作经验的专业作家，专注于自然科学、哲学与人文领域的深度探讨。希望通过文字，带领读者走进自然的奥秘，探索生命的真谛。 📚✍️🌟
6.1 均衡即死亡
月光下的自然漫步
中秋佳节，旧金山唐人街热闹非凡，华侨们互赠月饼，讲述着嫦娥奔月的故事。而我，却选择在这静谧的夜晚，踏着月光，走出家门，走向那片被金门大雾笼罩的海岸线。风中的黑麦草高及胸口，发出低语，仿佛在诉说着这片土地的秘密。加利福尼亚的崎岖海岸，多山的沙漠与丰盈的大海形成了鲜明的对比。海洋虽水量充足，却无法直接为这片土地带来雨水。相反，它通过夜间的浓雾，悄悄地运送着生命之水。
清晨，雾气凝结成水滴，附着在嫩枝和树叶上，滴滴答答地落到地上。这些微小的水滴，滋养了红杉树，使其在这片干旱的土地上茁壮成长。雨水广施恩泽，一视同仁；而雾气则只能逡巡于方亩之间，依赖微弱的空气对流，滞留在合适的丘陵间。地形以这种方式掌控着水汽，也间接地掌控了生命。丘陵形成合适的地形就能留住浓雾，或凝结水滴滴入峡谷。朝南向阳的山丘会因为蒸发作用失去较多的水分，而某些地表的土壤能够更好地保持水分。当这些变数彼此叠加组合时，便形成了许多小片的动植物栖息地，构成拼贴画般的风景。在沙漠地带，水决定着生命的去留。而当水的传送无法做到普降恩泽、其所达范围有限且反复无常时，决定生命去留的就是土地本身。
动态平衡与斑块生态
这些“小联邦”之间保持着动态的平衡，它们相互间自我维持的姿态持续保持着将跌未跌的状态，就像春天溪流中的驻波。当大量的自然界生物互相推搡着拥进共同进化的怀抱之时，在不均衡的地貌和气候环境中，它们的相互作用令彼此无法聚集，于是成为一片片隔离的斑块。这些斑块的位置亦随时间改变而游移。风和春季洪水侵蚀着土壤，暴露出地下土层，新组成的腐殖质和矿物成分初露地表。土壤混合物上下搅动翻身的同时，与之息息相关的动植物也混杂着搅动变迁。郁郁葱葱的仙人掌树丛可以在短短不到100年之内迁进或迁出西南部的小块沙漠地带。如果延时拍摄后用普通转速放映的话，会发现巨树仙人掌丛林在沙漠景观里蔓延的过程就像水银泻地。能游走的不仅仅只有仙人掌树丛。在同样缩时拍摄的画面里，中西部稀树大草原的野花绕着橡树丛漫溢上来，犹如涌来的潮水，有时，将树丛尽没在茫茫草原里；有时，山火过后，花草的潮水又会退却，复现扩散膨胀的橡树林。生态学家丹·鲍肯曾这样描述过，森林“和着气候变换的节拍缓缓地穿行于地貌之中”。
均衡与死亡
“如果没有变化，沙漠就会退化，”托尼·博格斯断言。他是一位身材魁梧，留着一大把红胡须的生态学家，深爱着沙漠。他全身心地学习研究与沙漠相关的知识和资料。在亚利桑那州图森市附近，博格斯顶着酷热一直监测着一块沙漠带。几代科学家在此进行了持续80年的测量和拍摄。对这块土地上的观察在所有无间断生态学观察中时间是最长的。通过研究这80年来沙漠变化的数据，博格斯得出结论：“多变的降雨量是沙漠存续的关键。每年降雨的情况稍有不同，才能使每个物种略微脱离平衡态。如果降雨量变幻多端，那么物种的混合群落就会增加两到三个数量级。反之，如果相对于每年的气温循环周期，降雨量保持不变的话，美丽的沙漠生态将几乎总是向着单一乏味溃缩。”
“均衡即死亡，”博格斯如是陈述。这个观点在生态科学圈内流行时间还不很长。“直到20世纪70年代中期，我们所有人都在前人学说的指导下工作，即生物群落正趋向不变的均衡，形成顶极群落。而今，我们看到，正是紊乱和多变真正给自然赋予了丰富的色彩。”生态学家偏爱自然界中的各种均衡状态，其主要原因和经济学家偏爱经济中的各种均衡状态相同：均衡态可以用数学模型来表达，你可以为一个过程写出你能够求解的方程。但如果你说这个系统永远处于非均衡状态，你就是在说它的模型是无法求解的，也就无从探究。那就相当于你几乎什么都没说。而在当今这个时代，生态学（还有经济学）上的理解发生巨大改变并不是偶然的，因为用廉价计算机就能轻松地为非平衡和非线性方程编程求解。在个人电脑上为一个混沌的共同进化的生态系统建立模型突然不再是难题了。你看，这和行进的巨树仙人掌丛林或稀树大草原的奇异行为多像啊。
近年来，学者们提出了上千种非均衡态模型；事实上，现在有一个小圈子，专门研究混沌非线性数学，微分方程和复杂性理论等，所有这些研究都有助于改变这样的旧有观念：大自然和经济活动都会收敛到平衡稳态。流动即常态这个新观点重新阐述了历史数据。博格斯能够向人们展示沙漠的老照片，表明巨树仙人掌丛林的生态地块在一段相对较短的时间（几十年）正在图森盆地内漂移。“从我们监测的沙漠带发现，”博格斯说，“这些地带的发展并不同步。而正因如此，整个沙漠带内物种较为丰富，如果自然灾害彻底毁灭了一个地块上的物种，处在另一发展阶段的地块可以输出生物体和种子到这片地带。甚至在没有降雨量变化的生态系统，比如热带雨林，由于周期性的暴风雨和倒折的树木，也存在这种斑块生态动力系统。”
“均衡态不仅意味着死亡，它本身就是死亡状态，”博格斯强调，“系统要变得丰富，就需要时间和空间上的变化。但变化太多也不行。你会一下从生态渐变群转到生态交错群。”
人类与变化共处
博格斯认为，自然界对扰动和变化的依赖是个现实问题。“在自然界，如果作物（包括蔬菜，种子，或肉）的收成年复一年差异很大，那没什么问题。自然实际上在此差异中增加了其丰富性。但是当人们要靠一个生态系统中的作物维持生计，比如受变化驱动演化的沙漠系统，他们能做的仅仅是将这个系统简化成我们所谓的农业——根据变化的环境提供固定的产品。”博格斯希望沙漠的变迁能教会我们如何不用简化系统就能和变化的环境共处。这并不是一个完全愚蠢的梦想。信息驱动的经济模式为我们提供的是一种能够适应调整的基础结构，它能围绕无规律的产出灵活地做出修正；这就为灵活的“即时”制造业提供了基础。理论上，对于提供食物和有机资源的丰富多变的生态系统，我们可以利用信息网络调节投入，以适应其极不规律的产出。但是，正如博格斯承认的：“眼下，除了赌博，我们还没有由变化驱动的工业经济模式。”
6.2 谁先出现，稳定性还是多样性？
不稳定的力量
如果说自然是建立在恒久流变的基础之上，那么不稳定性可能就是引起自然界生物类型丰富多彩的原因。不稳定的自然力量是多样性产生的根源，这种想法与一条古老的环境主义格言背道而驰：即稳定性产生多样性，多样性又带来稳定性。但如果自然的系统的确并不趋向精致的平衡，我们就应该习惯于和不稳定打交道。
在20世纪60年代后期，生物学家终于获得计算机的帮助，开始在硅晶网络上建立动态生态系统和食物链网络模型。他们试图回答的首批问题之一是，稳定性来自于何方？如果在虚拟网络上创建掠食者和被掠食者的相互关系，是什么条件致使二者稳定下来演绎一段长期共同进化的二重奏，又是什么条件会使这些虚拟生物难以为继？
最早的模拟稳定性的论文中有一篇是加德纳和艾希比在1970年合作发表的。艾希比是一位工程师，他对正反馈回路的种种优点和非线性控制电路很感兴趣。两人在电脑上为简单的网络回路编制出数百种变化，并系统地改变节点的数量和节点间的关联度。他们发现了惊奇的一幕：如果增加关联度至超过某一临界值，系统从外界扰动中回复的能力就会突然降低。换句话说，与简单的系统相比，复杂的系统更有可能不稳定。
次年，理论生物学家罗伯特·梅也公布了类似的结论。梅在电脑上运行生态模型，一些模拟的生态群落包含大批互相作用的物种，另一些则只包含极少的物种。他的结论与稳定/多样性的共识相抵触。他提醒大家，不要简单地认为增加物种混合的复杂性就能带来稳定性。相反，梅的模拟生态学认为，简单性和复杂性对稳定性的影响，并不如物种间相互作用的模式来得大。
稳定性与复杂性的悖论
“一开始，生态学家建立起简单的数学模型和简单的实验室微观系统，他们搞砸了。物种迅速消失。”斯图亚特·皮姆告诉我，“后来，生态学家在电脑上和水族箱里建立了更复杂的系统，他们以为这样会好些。但是他们错了，甚至搞得更糟。复杂性只会让事情变得异常困难，因为参数必须正好合适。所以，除非它确实简单（单猎物-单资源的种群模型），否则随机建立一个模型是行不通的。增加多样性、加强互相作用或者增加食物链长度，它们很快也会达到崩溃的地步。这是加德纳、艾希比、梅和我对食物网络所做的早期研究的主题。但继续在系统里加入物种，不断地让它们崩溃，它们竟然最终混合在一起，不再崩溃，突然获得了自然的秩序。它们经过大量反复的杂乱失败才走上正轨。我们所知道的获得稳定持续的复杂系统的唯一方式，就是再三重复地把它们搭配在一起。就我所知，还没人能真正理解其有效的原因。”
1991年，斯图亚特·皮姆和他的同事约翰·劳顿以及约·科恩一起回顾了所有对野外食物链网进行的实地测量，通过数学方法分析，得出的结论是，“生物种群从灾难中恢复的比率……取决于食物链长度”和一个物种所对应的被掠食者和掠食者数量。昆虫吃树叶就是一条食物链的一环。龟吃掉吃叶子的昆虫就形成了一条食物链上的两环。狼也许处在离叶子很远的环节上。总体来说，当食物链越长，环境破坏带来的影响就会使得互相作用的食物链网越不稳定。
生态系统的折衷
西班牙生态学家罗蒙·马格列夫在此前几年观察到的一个现象，最恰当地阐述了由梅的模拟实验中得出的另一要点。马格列夫像梅一样注意到，由许多成员组成的系统成员彼此之间的联系会很弱，而成员很少的系统其成员彼此间的联系会很紧密。马格列夫这样说：“实际经验表明，那些与别的物种互动自由度大的物种，它们的交际圈子往往很大。相反地，彼此交往密切，互动程度强的物种常常隶属于一个成员很有限的系统。”生态系统内的这种明显的折衷，要么是多数联系松散的成员，要么是少数联系紧密的成员，与众所周知的生物体繁殖策略折衷非常相似：要么生出少数后代并加以妥善保护，要么产出无数后代任其自寻生路。
结语
自然界的流变并非偶然，而是其本质特征。均衡即死亡，变化才是生命的源泉。我们应当学会与不稳定共处，理解复杂性与稳定性的辩证关系。正如博格斯所说，自然界的变化教会我们如何在不确定的环境中找到生存之道。未来的生态学和经济学或许会更加重视非均衡态的研究，探索如何在变化中寻找秩序，如何在复杂性中找到稳定的路径。这不仅是对自然的深刻理解，更是对我们自身命运的思考。 🌍🌿✨
参考文献：
作者简介：
步子哥，拥有20年写作经验的专业作家，专注于自然科学、哲学与人文领域的深度探讨。希望通过文字，带领读者走进自然的奥秘，探索生命的真谛。 📚✍️🌟